ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
11. РІСТ І РОЗВИТОК РОСЛИН
«Найістотніша ознака рослини полягає в тому, що вона росте: на це вказує сама її назва«.
Тімірязєв К.
Онтогенез (істота + походження) - індивідуальний розвиток організму від зиготи (або вегетативного зачатка) до природної смерті.
У ході онтогенезу реалізується спадкова інформація організму (генотип) у конкретних умовах оточуючого середовища, в результаті чого формується фенотип - сукупність усіх ознак і властивостей індивідуального організму.
Розвиток - це якісні зміни в структурі і функціональній активності рослин та їх частин у процесі онтогенезу.
Поява якісних відмінностей між клітинами, тканинами й органами отримала назву диференціювання. Процес диференціювання ще трактують як спеціалізацію клітин, пристосування клітин і тканин у ході онтогенезу до виконання певних функцій.
Поняття «розвиток» охоплює також і вікові зміни.
Ріст - незворотне збільшення розмірів і маси клітин, органу чи всього організму, що пов’язано з новоутворенням елементів їх структур. Поняття «ріст» відображає кількісні зміни, які супроводжують розвиток організму чи його частин. Підпорядкованість даних понять відображено у схемі:
Етапи онтогенезу вищих рослин
Розвиток вищих рослин поділяють на чотири етапи: 1) ембріональний; 2) ювенільний; 3) репродуктивний; 4) старість.
Ембріональний етап
Ембріональний етап онтогенезу насіннєвих рослин охоплює розвиток зародка від зиготи до зрілої насінини.
Зигота утворюється в результаті злиття спермію пилкової трубки (чол. гаметофіт) із яйцеклітиною зародкового мішка (жін. гаметофіт). У зародковому мішку відбувається подвійне запліднення, вперше відкрите й описане С. Навашиним. Зародковий мішок знаходиться в нуцелусі, оточеному інтегументом. Нуцелус використовується для живлення зародка, рідше для перетворення в запасну тканину - перисперм. Інтегументи виконують захисну функцію і згодом перетворюються в покриви насінини.
Зародки проходять декілька послідовних фаз розвитку. Для більшості дводольних це проембріо, глобулярна, серцевидна, торпедовидна (торпедо) і дозрівання.
Яйцеклітина в зародковому мішку вже полярна: ядро зміщене до халазного полюса, а в мікропілярній половині розміщена велика вакуоля.
Після запліднення зигота зберігає поляризацію яйцеклітини і деякий час (від 2-4 год. до 1-3 діб) знаходиться в латентному стані. В цей час зростає синтез РНК, збільшується об’єм зиготи, починає ділитися триплоїдне ядро, утворюючи ендосперм, із нуцелуса і плаценти надходять ІОК і цитокініни, які необхідні для розвитку ендосперму.
При першому поділі зиготи, що відбувається перпендикулярно до осі її поляризації, дочірня клітина, повернена до мікропіле, значно крупніша і при подальшому поділі утворює однорядну нитку клітин - суспензор (підвісок). Він виконує такі функції:
- подовжуючись, відсуває зародок вглиб тканин ендосперму;
- поглинає речовини з нуцелуса та інтегумента і передає їх зародкові;
- синтезує фітогормони.
Частина клітин суспензора, що межує із зародком, у деяких видів пізніше входить до складу апікальної меристеми та кореневого чохлика зародкового корінця. Дві синергіди, які прилягають до яйцеклітини, виконують функцію гаусторії, поглинаючи речовини із нуцелуса. Аналогічну функцію гаусторії здійснюють антиподи, які знаходяться поряд з ендоспермом.
Друга клітина двоклітинного зародка, яка повернена до халазного полюса, двічі ділиться впоздовж осі поляризації, утворюючи квадрант. Згодом у більшості дводольних кожна з клітин ділиться впоперек, у результаті чого утворюється октант. Чотири дистальні (периферичні) клітини октанта далі сформують сім’ядолі й апекс пагона, а чотири проксимальні - гіпокотиль та базальну частину кореня. Зародок, який складається з однієї, двох, чотирьох і восьми клітин, називають проембріо.
У міру розвитку зародка зростає концентрація ІОК та цитокінінів. Остання клітина суспензора, яка межує з октантом, стає гіпофізою - ініціальною клітиною кореневого полюса і морфологічно виділяється.
Усі 8 клітин проембріо діляться периклинально (паралельно до поверхні октанта). Ця фаза розвитку називається глобулярною. Зовнішні клітини формують далі протодерму, а внутрішні дають початок первинній корі і центральному циліндру. На цій фазі особливо необхідний цитокінін. Він надходить з ендосперму, який відіграє головну роль у розвитку зародка.
Наступна фаза - серцевидна. У морфологічно верхній частині глобулярного зародка спостерігається інтенсивний білатеральний поділ клітин, в результаті чого закладаються примордії двох симетрично розміщених сім’ядолей. На ділянці між ними (майбутній апекс пагона) поділ клітин, навпаки, різко сповільнюється. В цей період для нормального розвитку необхідне надходження ІОК, цитокініну й аденіну.
Привертає увагу чітка хронологічна послідовність диференціації зародка на окремі спеціалізовані ділянки. Це відбувається завдяки наявності кореляційних зв’язків між клітинами різних ділянок. Ускладнення цих взаємовідносин вказує на становлення власної гормональної системи майбутнього організму.
Торпедовидна фаза (торпедо) розвитку зародка пов’язана з поділом клітин переважно впоперек повздовжньої осі та з більш інтенсивним ростом клітин у зачатках сім’ядолей і в зоні гіпокотилю. Чітко виділяються за видовженою по осі формою клітини прокамбію в гіпокотилі. Формується промеристема кореня. Крім ІОК та цитокініну, необхідний гіберелін (для росту гіпокотиля).
У деяких дводольних сім’ядолі й гіпокотиль у процесі росту згинаються й складаються вдвоє. Між сім’ядолями закладається апекс пагона, відбувається розпад суспензора. Якщо сім’ядолі виконують функцію запасання речовин, то вони заповнюють майже весь об’єм дозріваючого насіння і в них на останніх етапах формування зародка відкладаються білки, крохмаль, жири.
Надходження поживних речовин до насіннєвих зачатків, а потім до дозріваючих насіння і плодів визначається тим, що ці ділянки стають домінуючими центрами: в їхніх тканинах синтезується велика кількість фітогормонів, у результаті чого зростає їх атрагуюча дія.
На останньому етапі дозрівання насіння втрачає значну кількість води й у більшості видів середньої смуги переходить до стану спокою. Цей перехід пов’язаний із зменшенням у тканинах вільних ауксинів, цитокінінів, гіберелінів та збільшенням вмісту АБК.
Ювенільний етап
Етап молодості у насіннєвих рослин починається з проростання насіння або органів вегетативного розмноження і характеризується швидким нагромадженням вегетативної маси.
Рослини в цей період не здатні до статевого розмноження.
Процес проростання насіння ділиться на фази набухання (набрякання), накільчування (накльовування), гетеротрофного росту проростка та переходу до автотрофного способу живлення.
Набухання. Поглинання насінням води служить пусковим фактором проростання. Воно відбувається в результаті збільшення проникності насіннєвих покривів для води і за рахунок гідратації біополімерів у клітинах. Внаслідок цього розвивається онкотичний тиск (тиск набухання) і насіннєві покриви розриваються. Набрякання практично не залежить від температури, вмісту О2, освітлення.
Накільчування починається, коли вологість насіння сягає величини 40-65%. Воно відбувається шляхом росту розтягуванням самого зародкового кореня або гіпокотиля, в результаті чого кінчик кореня виштовхується із насінини. При цьому у злаків він прориває кореневу піхву - колеоризу. Поділ клітин звичайно настає пізніше. Ріст розтягуванням можливий у результаті зменшення АБК при набряканні. Вихід кореня забезпечує закріплення проростаючої насінини в ґрунті та покращує поглинання води.
Гетеротрофний ріст. Услід за коренем починається ріст пагона. Проростаючи у темноті, і корінь, і пагін орієнтуються перш за все за гравітаційним вектором. Ріст осьових частин зародка й проростка підтримується фітогормонами. Причому, у злаків ІОК і цитокініни надходять спочатку до зародка з ендосперму, ГА звільнюються зі зв’язаного стану в зародковій осі, а через декілька годин індукується синтез гіберелінів у щитку. Епітеліальні клітини щитка починають перетравлювати запасні речовини в ендоспермі. Створюються умови для кислого травлення і для всмоктування поживних речовин епітелієм (симпорт цукрів і амінокислот з іонами Н+ через плазмалему). Клітини епітелію вростають в ендосперм і здійснюють гетеротрофне живлення зародка, що розвивається.
Ріст зародкового корінця супроводжується появою у нього зон поділу, розтягування й диференціації клітин. Корінь сам починає синтезувати цитокініни і ГА, які спрямовуються до пагона. Пагін подовжується завдяки розтягуванню гіпокотиля (дводольні) або мезокотиля (злаки). Гіпокотиль сильно згинається, й утворюється гачок, що полегшує його рух у ґрунті. У бруньці дводольних та на верхівці колеоптиля (безбарвний піхвовий листок) злаків синтезується ІОК.
Коли етиольований пагін сягає поверхні землі, виникають світлоростова та фотоморфогенетична реакції: ріст гіпокотиля чи мезокотиля різко гальмується, посилюється ріст епікотиля (перше справжнє міжвузля) і листків. Вміст етилену у зоні гачка знижується, і гачок випрямляється. Рослина зеленіє й переходить до фототрофного типу живлення.
У результаті продовження росту головного, бокових та додаткових коренів і формування пагонів та потовщення стебла рослина до кінця ювенільного періоду нагромаджує значну вегетативну масу.
Тривалість ювенільного періоду у різних рослин неоднакова: від декількох тижнів (однорічні трави) до десятків років (у деревних).
Проростки за багатьма параметрами не подібні до дорослих рослин:
✵ є відмінності у формі листків (огірки, бавовник);
✵ у внутрішній будові (папороті);
✵ у характері росту (плющ).
✵ менш потужна верхівкова меристема.
Етап молодості характеризується повною відсутністю цвітіння. Тут яскраво простежується явище компетенції (тобто готовність специфічно реагувати на той чи інший індукований вплив). У даному випадку ювенільна рослина не володіє компетенцією до факторів, які викликають закладання органів статевого чи вегетативного розмноження. Це може бути пов’язано з відсутністю в органах- мішенях, на які діють гормони, білків-рецепторів, що беруть участь в індукції генеративного розмноження.
Однак відсутність цвітіння - ще не показник ювенільності, оскільки багато рослин у зрілому стані довго не цвітуть. Для ювенільного росту характерна більша здатність до коренеутворення, що використовується у садівництві.
Ювенільний стан підтримується специфічним співвідношенням гормонів. Перехід від ювенільного типу росту до зрілого найкраще помітний у деревних порід. У бука, наприклад, можливе співіснування усіх фаз розвитку від ювенільності до зрілості.
Етап старості й відмирання
Етап старості та відмирання (сенільний етап) охоплює період від повної зупинки плодоносіння до природної смерті організму. Це період прогресуючого ослаблення життєдіяльності. Його тривалість певною мірою визначається загальною тривалістю життя рослин. Вона є різною у рослин різних видів та екологічних груп:
✵ так, ефемери живуть 2-4 тижні;
✵ однорічні та дворічні рослини - 1-2 роки;
✵ деякі багаторічні трави - 10-30 років;
✵ виноград, тау-сагиз - 100 років;
✵ дерева (липа, ялина, дуб, секвоя) - більше 1000 років.
Це свідчить про генетичну детермінованість часу життя кожного виду. Старіння й смерть - завершальні фази онтогенезу будь-якої рослини, але термін «старіння» можна застосувати й до окремих органів рослин.
Для рослин характерні різні типи старіння:
✵ однорічні рослини відмирають повністю;
✵ у багаторічних трав щороку повністю відмирає наземна частина;
✵ у багатьох рослин у процесі росту старіють і відмирають нижні листки;
✵ у листопадних дерев восени одночасно старіють і опадають усі листки. Перед опаданням листка чи плода в основі черешка чи плодоніжки утворюється розподільний шар із щільних, поперечно орієнтованих клітин. У них частково розчиняються клітинні стінки та серединні пластинки. Весь процес індукується етиленом, який синтезується старіючими листками. Старіння ізольованих листків можна затримати цитокініном; у деяких рослин - ауксином і гібереліном. АБК та етилен прискорюють процеси старіння.
Гіпотетичні механізми старіння
1) Гіпотеза німецького фізіолога рослин Г. Моліша ґрунтується на тому, що у монокарпічних рослин - одно-, дворічних і деяких багаторічних трав (агава, бамбук, які цвітуть один раз), старіння спостерігається зразу після цвітіння й дозрівання плодів. Старіння зумовлюється відтоком більшості поживних речовин до репродуктивних органів, які розвиваються, і відмирання настає через виснаження вегетативних частин рослин. Ця точка зору підтверджується тим, що зрізання квітів затримує старіння.
Проти цієї гіпотези свідчить той факт, що зрізання чоловічих квітів у дводомних рослин також затримує старіння, хоч відтоку поживних речовин немає. Крім того, у деяких рослин старіння індукується певним фотоперіодом. Можливо, старіння виникає при певному співвідношенні фітогормонів, яке настає під дією зовнішніх і/чи внутрішніх факторів.
2) На думку В. Казаряна (1959), головну роль у процесах старіння відіграє функціональна кореляція між коренями й листками: причиною старіння може бути відставання розвитку кореневої системи. Під час формування плодів ріст коренів пригнічується через припинення надходження асимілятів. Зменшення активності коренів спричинює порушення мінерального живлення, водного режиму, фотосинтезу і т.д., що знижує загальну життєдіяльність рослин. Пригнічення росту коренів, чим би воно не зумовлювалося, призводить до зменшення надходження фізіологічно активних речовин і, в першу чергу, цитокінінів до надземних органів та зниження проліферативної активності апікальних меристем пагона, що стає причиною старіння цілого організму. (Проліферація - розростання тканини організму тільки шляхом новоутворення і розмноження клітин.)
3) Теорія М. Кренке про циклічне старіння та омолодження рослин. Кожен організм старіє й відмирає. Під старінням Кренке розуміє тривалий процес, який починається із запліднення яйцеклітини. Перехід організму від ембріонального етапу до молодого, потім до дорослого - усе це поступові процеси, пов’язані зі старінням. Процес старіння циклічний. Він пов’язаний з омолодженням - це новоутворення й розвиток молодих органів, у результаті чого кожна частина рослини характеризується власним та загальним віком.
Старіння має велике біологічне значення. Воно виступає одним із способів адаптації рослини до несприятливих умов зовнішнього середовища. Крім того, старіння сприяє більш швидкій еволюції, оскільки прискорює зміну поколінь, тобто «оборотність» генетичного матеріалу.