Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Электрогенез биомембран
Механизмы генерации потенциала действия
Потенциалочувствительные натриевые каналы

Потенциалочувствительные натриевые каналы закрыты, когда мембрана находится в состоянии покоя, мембранный потенциал в таком состоянии называется потенциалом покоя.

Небольшая начальная точечная деполяризация мембраны стимулирует такое конформационное изменение в близлежащих канальных белках, при котором натриевые каналы открываются, и по этим открытым каналам ионы Na⁺ перемещаются внутрь клетки, тем самым ещё больше увеличивая деполяризацию (положительно заряжая цитозольную сторону мембраны).

Чем больше становится деполяризация, тем больше открывается натриевых каналов, и тем больше ионов Na⁺ входит в клетку. По мере того как всё большее число ионов Na⁺ переходит в цитозоль зона избыточного положительного заряда на цитозольной стороне мембраны, и соответствующая зона отрицательного заряда на экзоплазматической стороне мембраны (зона деполяризации) распространяется от места первоначальной деполяризации.

Такое распространение зоны деполяризации захватывает всё большую площадь мембраны, в пределах которой натриевые каналы открываются, и поток ионов Na⁺ внутрь клетки всё возрастает.

Процесс развивается лавинообразно, и за долю миллисекунды открывается настолько много натриевых каналов, что суммарный поток ионов Na⁺ внутрь клетки становится намного большим, чем встречный поток ионов К⁺ наружу через калиевые каналы.

Когда мембранный потенциал достигает равновесного значения для ионов натрия, то движение ионов Na⁺ внутрь клетки под действием градиента концентрации уравновешивается движением этих ионов наружу под действием избыточного положительного потенциала тех ионов Na⁺, которые уже успели войти в цитозоль, и дальнейший рост амплитуды мембранного потенциала останавливается. Значение мембранного потенциала в таком состоянии называется потенциалом реверсии.

На рисунке 128 показаны основные структурные конформации натриевого канала.

Рисунок 128 - Цикл работы потенциалочувствительного натриевого канала

В состоянии покоя "ворота" канала закрыты (рисунок 128(1)). Деполяризация мембраны приводит к смещению потенциалочувствительных а-спиралей (2) (на рисунке они смещаются вверх) к экзоплазматической стороне мембраны, что вызывает конформационное изменение структуры белка, и ворота открываются, позволяя ионам перемещаться внутрь клетки. Через 1 мс канал механически блокируется цитозольным доменом, который как пробка просто "затыкает" канал (3). Пока мембрана деполяризована - канал остаётся заблокированным. Через несколько миллисекунд после реполяризации и возвращения мембранного потенциала к значению потенциала покоя сместившиеся вниз (в исходное состояние) заряженные а-спирали "выдавливают пробку" блокирующего домена из канала, и канал возвращается в исходное состояние (рисунок 128(4)).